TÜ Geoloogia instituut

Krista Niinepuu

Elu areng Paleogeenis

Referaat
Tartu 2000
Sisukord

Sissejuhatus, 2

Paleogeeni maailm, 4

Ülemaailmsed sündmused, 5

Mereelu evolutsioon, 5

Maismaataimede evolutsioon, 6

Vara-Paleogeeni maismaa- ja mageveeloomad, 7

Imetajad Oligotseeni ajastikus, 12

Kliima muutus ja massiline väljasuremine, 14

Kasutatud kirjandus, 17

Sissejuhatus

Paleogeen on uusaegkonna vanim ajastu, mis järgnes Kriidiajastule ja eelnes Neogeenile. Algas 65+(-) 3 miljonit aastat tagasi, kestis ligikaudu 42 miljonit aastat. Nimetuse võttis 1866 aaastal kasutusele saksa geoloog K. F. Naumann. Paleogeen jaotatakse Paleotseeniks, Eotseeniks ja Oligotseeniks (joonis 1). Paleogeenis jätkusid Pangaea hiidmandri lagunemine, Atlandi ja India ookeani moodustumine, Tethyse sulgumine ning alpi kurrutus, tekkisid Alpide, Karpaatide, Kaukasuse, Atlase, Himaalaja jt. noorte kurdmäestike keskahelikud, jätkus Kordiljeeride ja Andide kerkimine. Ida-Aafrikas tekkisid murrangute tagajärjel alangud, kus tänapäeval paiknevad Njassa ja Tanganjika järv ning Punane meri. Mäetekkega kaasnes vulkanism. Paleogeenis toimus Maa senises ajaloos viimane suur mere pealetung, mis saavutas suurima ulatuse Eotseeni lõpus. Meri kattis suure ala Ida-Euroopa tasandiku lõunaosast, Lääne-Siberist, Kesk-Euroopast, Põhja-Aafrikast ja Turkestanist.

Joonis 1. Paleogeeni geokronoloogiline skeem
Paleogeenis jätkus imetajate kiire areng; ilmusid kiskjalised, kabjalised, vaalalised, loivalised, esimesed londilised, närilised ja ahvilised. Austraalias arenesid kukkurloomad. Selgrootute hulgas olid arvukaimadkarbid, teod, nummuliidid, korallid, käsnad ja merisiilikud. Pleistotseeni teisel poolel ilmusid paljud nüüdistaimed. Eestist Paleogeeni setteid teada ei ole. Töös kasutatud materjal ja joonised on pärit S. Stanley raamatust Earth and lifethrough time (1986).
Paleogeeni maailm

Hilis-Kriidi massilisest väljasuremisest säilusid ainult mõned balemniidid; ammoniidid, rudistiidid ja merelised roomajad kadusid meredest lõplikult. Säilusid merelised organismid, kes on tüüpilised ka tänapäeva meredes- molluskid, pärisluukalad ja paljud teised hiljem käsitletavad grupid. Kui Paleogeeni õistaimed sarnanesid Hilis-Kriidi taimedega, siis loomad erinesid täiesti. Sauruste koha hõivasid imetajad, kes olid väikesed, kuid tänapäeva imetajad sarnanevad mitmel viisil selle ajastu lõpu imetajatega. Suurt tähtsust omab ka Paleogeeni aegne mäeteke Põhja- Ameerika lääne osas, millele järgnes Neogeeni mäeahelike kerkimine, nagu näiteks Sierra Nevada ja Kaljumäed. Oluline oli ka Paleogeeniaegne Alpide teke Lõuna- Euroopas. Kõige põhjalikum geograafiline muutus Paleogeeni ajastul oli Maa jahenemine polaaraladel, mille tulemusena külmusid ka sügavad mered ja lõpptulemuseks oli kontinentaalne jäätumine. Kainosoikumi setted on enamjaolt kõvastumata või pehmed, ainult Neogeeni karbonaadid ja mõned silikaadid on kivistunud. Kainosoikumi setted on Euroopas laialt levinud. Erinevused Kainosoikumi ja Mesosoikumi fossiilide vahel on kergesti äratuntavad. Kainosoikumi aegkonna alljaotusi on aga suhteliselt keeruline kindlaks teha. Paleogeeni ajastu koosneb Paleotseeni, Eotseeni ja Oligotseeni ajastikust. Esimesena püstitati Eotseeni ajastik Pariisi ja Londoni basseini setete põhjal. 1833. aastal C. Lyell nimetas ja kirjeldas Eotseeni kihistiku oma raamatus "Principles of Geology", mis üldistas tolle aja geoloogilisi vaateid. Eotseeni kihistik Lyelli mõistes moodustas intervalli, mis tänapäeval vastabkogu Paleogeeni kihistule. 1854 aastal Heinrich Ernst von Beyrich eristas Saksamaal ja Belgias fossiilide alusel Oligotseeni ajastu Eotseenist. Pleistotseeni kihistiku põhjendas 1874 aastal W. P. Schimper Pariisi basseini maismaaliste taimede jäänuste põhjal.

Ülemaailmsed sündmused

Paleogeeni ajastu peamiseks iseloomujooneks on kindlate taksonoomiliste gruppide kasvamine ja kahanemine terves maailmas. Spetsiaalset tähelepanu pole pööratud paleogeograafiale, kuna Paleogeen kestis umbes 42 milj. aastat - vahemik, mille jooksul paleogeograafilised muutused olid üsna tühised.

Mereelu evolutsioon

Tänapäevane mere elustik koosneb organismidest, kes ei surnud välja Mesesoikumi aegkonna lõpus ja arenesid Kainosoikumi vältel edasi. Paljud bentilised foraminifeerid, merisiilikud, sammalloomad, krabid, teod, karbid ja pärisluussed kalad säilusid piisavalt mitmekesiselt, et hõivata endale silmapaistvat ökoloogilist positsiooni Paleogeeni meredes. Oma teise õitsengu saavutasid riffe ehitavad korallid, kes olid loovutanud oma domineeriva rolli Kriidi ajastu keskel rudistidele. Paleotseenis oli korallriffe veel vähe, mis viitab sellele, et nad ei taastunud kiiresti. Eotseeni soojas kliimas levisid korallid taas laiaulatuslikult. Suur osa lubi nannoplanktonist kadus Kriidi ajastu lõpus, mitmekesistus aga uuesti Paleogeenis. Ränivetikad (diatomeed) ja dinoflagelaadid levisid ookeanides kogu Kainosoikumi jooksul, just nagu ka Kriidi ajastulgi.
Mitmed eluvormid Paleogeeni meres sarnanesid eellastele Hilis-Kriidist, kuid oli ka täiesti uusi vorme. Kõige erilisemad selle perioodi mere elusorganismidest olid vaalad, kes arenesid Eotseeni jooksul lihasöövatest maismaaimetajatest ja muutusid suurteks merekiskjateks. Vaaladega ühinesid hiiglasuured haid, kes asendasid Mesosoikumi meredes elanud roomajatest "merekoletisi".Mereline ökosüsteem arenes Paleogeeni vältel kiiresti, sisaldades täiesti uusi eluvorme ookeanide äärtel. Meresiilikud, Liiva Dollarid, kes olid suutelised elama liivastel mererandadel, arenesid kiiresti oma küpsisekujulistest esivanematest. Liivastele randadele tungisid ka uut sorti karbid. Mõlemad uued grupid asustasid randa edukalt, kuna nad suutsid kiiresti liiva kaevuda peale väljauhtumist. Uustulnukad ookeanide elustikus olid pingviinid, grupp ujuvaid linde Eotseeni algusest ja loivaliste selts, kuhu kuuluvad morsad, hülged ja merelõvid. Arvatakse, et loivalised ilmusid juba enne Neogeeni ajastu algust, kuigi fossiilsed leiud puuduvad.

Maismaataimede evolutsioon

Maismaataimede olukord oli natuke erinev. Üleminekul Paleogeeni ei olnud märkimisväärselt järske muutusi, jätkus õistaimede mitmekesistumine. Hakkasid arenema kaasaegsed õistaimede perekonnad. Oligotseeni alguses (37 milj. aastat tagasi) eksisteerivatest umbes pooled eksisteerivad ka tänapäeval. Kuigi paljud kaasaegsed taimed polnud veel arenenud, võttis mets juba selgesti tänapäevase ilme.
Üks peamisi evolutsioonilisi sündmusi, mis leidis aset Paleogeenis, oli rohu teke. Ehkki need tavaliselt madalakasvulised õistaimed olid olemas enne Paleotseeni lõppu, ei saavutanud nad oma õitsengut enne Hilis-Oligotseeni ja Miotseeni. Rohu levik oli piiritletud metsade ja soiste aladega. Rohu kasvumoodus ei võimaldanud esialgu vahetpidamatult taastuda. Peale selle muutuse oli rohi võimeline tungima ise avamaadele, mis soodustas suurte rohusööjate arengust. Kuna rohi kasvas ja taastus kiiresti oli ta võimeline toitma raskeid rohusööjaid ja levma kiiresti üle maa moodustades avaraid rohumaid.Rohttaimede suurt hulka soodes ja rohumaades polnud võimelised tolmeldama putukad. Niisiis arenesid nad tuultolmlejateks. Rohttaimed paljunesid vabalt ka mittesuguliselt, ajades võrseid naaberaladele.

Vara-Paleogeeni maismaa- ja mageveeloomad

Võib öelda, et imetajad pärisid maailma dinosaurustelt, evolutsioneerudes märkimisväärselt kiiresti Vara-Kainosoikumis. Arvatavasti tegid mõlemad läbi võitluse ome eksisteerimise pärast, dinosaurused takistasid imetajate levikut Mesosoikumi jooksul. Paleogeeni ajastu alguses oli enamus imetajatest väikesed ja sarnasid kaasaegsete närilistega. Nad ei olnud suuremad kui keskmise suurusega koerad. Enamus imetajaid jäid segatoidulisteks ja elukohakeskseteks, neil olid säilunud primitiivne jäsemetestruktuur, kus tagajala kand ja esijala laba puutusid liikudes maha.Vara-Eotseeni lõpus, imetajad mitmekesistusid, ilmusid nahkhiired ja suured vaalad. Paleotseeni imetajate hulgas oli säilunud ka Kriidi ajastu gruppe nagu kukrulised, hulgiköbrulised ehk multituberkulaadid ja putuktoidulised imetajad. Osa Paleotseeni imetajatest on uurijate poolt määrati primaatideks, s.o. seltsi, kuhu kuulub ka kaasaegne inimene. Kuigi need väikesed loomad erinesid nad ahvidest kui ka inimestest mitmes suhtes, ronisid nad vara Eotseenis mööda puid haarates taga- ja esijäsemetega, mis meenutavad meile meie endi käsi ja jalgu (joonis 2).

Joonis 2. Rekonstruktsioon varasest primaadist Canrius, väike liik Vara-Eotseenist.

Kesk-Paleotseenist on teada esimene tõeline imetajast kiskja, kes kuulus seltsi, kuhu kuuluvad peaaegu kõik tänapäeva kiskjad (joonis 3).

Joonis 3. Rekonstruktsioon Kesk-Paleotseeni elustikust.

Paleotseeni lõpus arenes välja varajane hobuste sugukond, kes ei olnud suuremad kui väikesed koerad. Ajajärgu lõpus ilmusid ka lehmasuurused taimetoidulised imetajad.
Eotseeni ajastikul toimus jätkuvalt imetajate mitmekesistumine. Imetajate sugukondade hulk kahekordistus peaaegu 100ni, lähenedes sellega tänapäevasele hulgale. Ilmusid esimesed kaasaegsed sõralised. Enamus seda sorti loomadest on tuntud kui kabjalised ja neid jagatakse liigvarbaga kabjalisteks (nt. hobused, tapiirid ja ninasarvikud) ja lamevarbaga kabjalisteks (nt. veised, antiloobid, lambad, kitsed, sead, biisonid, kaamelid ja nende sugulased). Liigvarbaga kabjalised levisid enne kui lameda varbaga kabjalised, kuid primitiivsemad lamevarbad olid juba esindatud Vara-Eotseenis. Kaasaegsed lamevarba tüübid on kaamelid ja nende sugulased ning tänapäevased hirved, kes ilmusid enne Eotseeni ajastiku lõppu. Varajaseim elevantide selts ilmus Vara-Eotseenis.Vanim perekond Moeritherium, kes on hästi tuntud tänu fossiilidele, oli suur loom, umbes 3 meetrit pikk, tal olid algelised kihvad ja lühike nina, kuid vähearenenud keha (joonis 4).

Joonis 4. Moeritherium, varane liige elevantide perekonnast.
 

Närilised, kes tekkisid Paleotseenis, jätkasid oma arengut, nende edu oli saavutatud tänu arhailisele mutituberkulaatidele, kes olid spetsialiseerunud seemnete ja pähklite närimisele. Närilised mitmekesistusid Eotseeni keskel, multituberkulaatide hulk aga vähenes ja nad surid Oligotseenis välja.

Paleotseenis ilmusid kiskjad, kelle saagiks olid rohusööjad. Need olid välimuselt koerasarnaseid mesonühiidid ja suured lennuvõimetud linnud diatrüümad, kellel olid tohutud küüniselised jalgad ja suured nokad (joonis 5). Diatrüümad surid välja Eotseeni lõpus. Selleks ajaks mesonühiidid aga ristusid kolme sarnase kaasaegse kiskjaliste grupiga: koera, kassi ja nirgi sugukonnaga.

Joonis 5. Suured maismaa kiskjad, kes arenesid Varase-Eotseeni jooksul. Koerasarnased mesonühiidid ja suured lennuvõimetud linnud diatrüümad.

Koletud diatrüümad ei olnud Eotseeni ainukesed linnud. Lendavate lindude mitmekesisus tol ajal oli palju väiksem kui tänapäeval. Enamus linde olid rannalinnud, kes kahlasid madalas vees, siis kui nad ei lennanud. Polnud veel ka tänapäeval arvukalt esindatud laululinde. Roomajad ja kahepaiksed jäid suhteliselt märkamatuks kogu Paleogeeni jooksul. Esimesed fossiilsed konlased on leitud Eotseeni ladestust. Kuna konlaste fossiilid on väga haprad siis ei ole täpselt teada, millal see sugukond saavutas oma suurima mitmekesisuse või millal nad ilmusid. Paleogeenist on teada mitmeid tänapäevalgi tuntud putukate perekondi. Putukate ilmumine leidis aset mitme ka kaasajal esineva perekonna näol Paleogeenis. Mitmed Oligotseeni merevaigus säilunud putukad on väga sarnased praegu elavate liikidega.

Imetajad Oligotseeni ajastikus

Oligotseeni vältel imetajate kaasajastumine jätkus. Mitmed Eotseeni sugukonnad surid välja, aga mitmed grupid evolutsioneerusid. Hobuslaste sugukond kadus Eotseeni vältel Euraasiast, aga säilus Põhja-Ameerikas väheste liikidena kelle hulgas oli ka kolme varbaga liik Mesohippus (joonis 6).

Joonis 6. Rekonstruktsioon kolme varbaga liigist Mesohippus

Teisteks liigvarbalisteks, kes olid edukad Oligotseeni ajastikul, olid ninasarviklased (perekond Indrichotherium) ja tolle ajastu suurimad maismaa imetajad - ninasarvikusarnased titanotheresed (joonis 7). Oligotseenis oli tunduvalt rohkem suuri imetajaid kui Eotseenis.

Joonis 8. Kõigi aegade suurim imetaja Indrichotherium.

Oligotseenis liigvarbalised kabjalised ületasid arvult esimest korda lamevarbalisi kabjalisi. Eriti mitmekesistusid hirvelased ja sealised. Eotseenis ilmunud kiskjalised ( koera, kassi ja nirgi sugukonnad) evolutsioneerusid Oligotseenis. Ilmusid saabelhambulised kassid, karutaolised koerad ja loomad, kes sarnanesid kaasaegsete huntidega.Oligotseeni vältel oli oluline ahviliste ja ahvisarnaste primaatide ilmumine. Perekond Aegyptopithecus, oli kassi suurune puu otsas elav loom, kuid tema hambad, pea ja saba sarnanesid ahvide omadega. Neogeeni ajastul saavutasid ahvilised märkimisväärse rolli maismaa ökosüsteemis.

Kliima muutus ja massiline väljasuremine

Paleogeeni ajastu teises pooles toimus nii maismaaliste kui ka mereliste organismide massiline väljasuremine. See katastroof ei olnud nii tõsine kui mõned varasemad elustiku kriisid nagu näiteks Kriidi ajastu lõpus. Kuigi Peleogeenis surid välja mitmed liigid ja erekonnad, vähesed suuremad taksonid kadusid (joonis 9).

Joonis 9. Peamised sündmused Paleogeenis.

Tegelikult ei olnud see üksik sündmus, vaid koosnes mitmest väljasuremise lainest, mis olid tingitud kliima muutustest. Taimede fossiilid kinnitavad samuti kliima muutumist. Õistaimi vaadeldakse kui viimase 100 miljoni aasta termomeetreid. Tugev sõltuvus on keskmise igaaastase temperatuuri ja lehtede piirjoonte vahel ( kas lehe piirjoon on sile või sakiline) Sile piirjoon näitab soojemat kliimat, sakiline külmemat. Taimefossiilid näitavad, et Vara-Eotseenis oli suhteliselt soe kliima. Kagu- Inglismaa, mis paiknes väga lähedal praegustele laiustele, oli kaetud troopilise dzungliga. Kivistunud taimefossiilid Põhja-Ameerikast näitavad, et Eotseenis oli 3 külmalainet, iga järgmine karmim kui eelmine. Süvameres toimunud sündmused aitavad seletada Hilis-Eotseenis toimunud kliima jahenemist ja sellest tulenevat väljasuremist. Süvamere puuraukude uuringud näitavad, et sel ajal muutus 18O ja 16O suhe foraminifeeride skelettides ekvatoriaalses regioonis ja Antarktika lähedal. See muutus peegeldab esimest liustikujää kasvu ja Antarktika lähedust, koos kergema hapniku isotoobi ( 16O ) kuhjumisega sellesse jäässe. Liustikujää kasv Antarktikas oli sissejuhatuseks jää kihtide tungimisele kõrgematele laiuskraadidele.

Hilis-Eotseeni jahenemise ajal hakkas tekkima ookeani külm põhjakiht, mille tulemusena tihe polaarvesi vajus mere põhja. Ookeani külm põhjakiht moodustus vähem kui 100 000 aasta jooksul ning suurtel aladel merepõhja temperatuur langes umbes 4-5 kraadini. On enesestmõistetav, et ookeani külm põhjakihi upwelling mõjutas kliimat mitmes maailma osas, kuigi pole täpselt teada, kuidas see jahenemine mõjutas Antarktika liustikke ja millise ulatuse see saavutas. Süvamere puuraukude mikrofossiilidest saame teada detaile Hilis-Paleogeeni väljasuremisest. Planktilised foraminifeerid on hästi tuntud ning nende uurimine näitab viit järjestikulist muutuste lainet umbes 40 ja 31 milj. aastat tagasi. Viimane neist ühtis jahenemise viimase episoodiga Põhja-Ameerikas nagu kinnitavad muutused maismaa taimestikus. Iga äkiline muutus esindab foraminifeeride mõnede liikide väljasuremise. Ellu jäänud liigid on tuntud keraslastena, kellest tekkisid uued liigid. Need keraslased olid ogadeta liigid, kes eelistasid külma vett. Väljasurnud liigid olid aga enamasti okkalised vormid, kes olid kohanenud soojade tingimustega. Selle põhjal võib oletada, et väljasuremise põhjus oli kliima jahenemises.
Lubi nannoplanktoni häving ei oli väga detailselt dokumenteeritud, kuid Eotseeni viimase 7 milj. aasta jooksul, toimus nende liikide tohutu kahanemine. Lubi nannoplankton eelistas sooja vett, nii et pole üllatav, et globaalse kliimamuutuse käigus säilus 120 liigist umbes 40.
Eotseeni-Oligotseeni üleminekul toimus suur väljasuremine ka merepõhja elustikus. Välja surid perekonnad, kes olid kohastunud vaid soojade tingimustega.
Mereliste imetajate fossiilid Põhja-Ameerika lääneosast näitavad väljasuremise kahte episoodi, mis kattuvad foraminifeeride neljanda või viienda väljasuremisega.. Esimene mereliste imetajate väljasuremine leidis aset umbes Eotseeni ajastiku lõpus, umbes 37 milj. aastat tagasi ja teine leidis aset Kesk-Oligotseenis, umbes 31 milj. aastat tagasi. Esimene sündmus kõrvaldas palju liike ja mõned perekonnad. Teise väljasuremise käigus suri välja ninasarvikusarnane titanotheres. Need kriisid toimusid laiaulatuslike kliimamuutuste ajal, mille käigus muutus ka maismaa taimestik. Esimene väljasuremine kattus Hilis-Eotseeni külmumusega ja teine kattus viimase Kesk-Oligotseeni jahenemisega.
On ilmne, et kliimast põhjustatud muutused maismaa taimestikus mängisid olulist rolli imetajate väljasuremises. Taimestiku muutused võisid tuleneda nii kliima jahenemisest kui ka suurenevast ariidsusest. Kliima hakkas umbes 31. milj. aastat tagasi kuivemaks muutuma, sest mere tase langes oluliselt ning selle tulemusena jäid avarad mandrilised alad ookeanist kaugele. Kliima jahenemine sel ajal oli arvatavasti ühenduses äkilise jäätekkega Antarktikas, mis põhjustas meretaseme languse.

Jahenemise ja suurenenud ariidsuse mõju oli väga tugev. Eotseen oli ajastu, kui soised troopilised ja subtroopilised metsad katsid suure osa Põhja-Ameerikast ja Euraasiast. Oligotseeni ajastul levisid savannid, rohutasandikud laiali hajutatud puude ja puhmastikega, mandrite suurtele aladele. Soised troopilised ja subtroopilised metsad liikusid madalatele laiuskraadidele, kus nad tänapäeval moodustavad dzungleid ja vihmametsi.

Kasutatud kirjandus

Gradstein, F. M. and Ogg, J. G. 1996. Geological Time Scale for the Phanerozoic. Episodes, vol. 19, no. 1 & 2.
Stanley, S. M. 1986. Earth and life trough time. W. H. Freeman and Company, New York, 527-557.