TARTU ÜLIKOOLI GEOLOOGIA INSTITUUT

Margus Voolma

Kesk-Paleosoikumi maailm, elustiku areng ja paleogeograafia

referaat
Tartu 2001
 

Sisukord

Sissejuhatus
KESK- PALEOSOIKUMI ELUSTIKUST
Rifid
Uued veeloomad
Taimed: Maismaa asustamine
Loomad asustavad maismaa
PALEOGEOGRAAFIA
Kontinendid ja ookeanid
Devoni biogeograafilised piirkonnad
Väljasuremine Hilis-Devonis
Kasutatud kirjandus
 

Sissejuhatus

Kesk- Paleosoikum koosneb kahest ajastust - Silurist ja Devonist (joonis 1). Siluri ja Devoni ajastul katsid ookeanid
enamiku maismaast, mistõttu võib selle ajastu setteid leida pea igalt kontinendilt. Mereline settimine katkes vaid ühes
piirkonnas, Baltika ja Laurentia laama kokkupõrkealal, kuhu tekkisid mäestikud. See oli tähtsaim laamtektooniline
sündmus Kesk-Paleosoikumis - selle tulemusena tekkis Kaledoonia mäestik Euroopas ja Akaadia mäestik Appalachi
regioonis. Siluri ja Devoni ajastu madalates kontinentaalsetes meredes elas rohkesti erinevaid organisme. Troopilises
piirkonnas moodustusid rifid, mis olid suuremad, kui need, mis olid tekkinud Vara-Paleosoikumis. Ilmusid ka uued
kiskjate liigid ja esimesed kalad, kelle suurus lähenes haide omale. Devoni ajastul toimus ka aktiivne maismaa asustamine
uute eluvormide poolt. Näiteks taimed, mis kasvasid Siluri ajastul ainult soodes, moodustasid Hilis- Devonis suuri metsi.
Ka vanimad teadaolevad putukad pärinevad Vara-Devonist ning Devoni ajastu lõpul ronisid esimesed selgroogsed
loomad maismaale. Nende esivanematel olnud uimed olid asendunud jalgadega. Natuke enne Devoni lõppu toimus
massiline veeliste liikide väljasuremine. Töö koostamisel on kasutatud põhiliselt Stanley "Earth and Life Through Time"
(1987) raamatut, teistele allikatele on eraldi viidatud.


Joonis 1. Geokronoloogiline tabel (Remane, 2000)
 

Kesk- Paleosoikumi elustikust

Massilisele väljasuremisele Ordoviitsiumi ajastu lõpus järgnes paljude oluliselt vähenenud organismide taasteke.
Trilobiidid olid ainsaks grupiks, kes ei suutnud oma eelnevat arvukust taastada. Hästi taastusid aga käsijalgsed,
karbid ja teod. Karbid hõivasid ka uue ökoloogilise nissi - magevee. Vanimaid teadaolevad mageveelised karbid
on teada New Yorgi Hilis-Devonist. Peale Ordoviitsiumi kriisi mitmekesistusid kiiresti meriliiliad ja sammalloomad.
Taimhõljumite kivististest olid Kesk-Paleosoikumis, nii nagu ka Hilis-Eelkambriumi ja Vara-Paleosoikumi ajastul,
domineerivad akritarhid. Samas peab mainima graptoliitide suurejoonelist evolutsioneerumist Siluris, arvestades
seda, et Ordoviitsiumi lõpul nad peaaegu kadusid. Siluri ajastul Briti saartel tuntud graptoliitide liikide arv tõusis aga
12-lt peaaegu 60-ne erineva liigini kõigest esimese 5 miljoni aastaga.
 

Rifid

Siluri ajastu kirev mereelustik ei põhjustanud olulisi muutusi merelistes ökosüsteemides. Liigirikkus kasvas ning
mõningates madalaveelistes setetes moodustasid organismid palju suuremaid riffe kui Kambriumi-Ordoviitsiumi ajal.
Kesk-Ordoviitsiumi varaseimad rifid koosnesid täielikult sammalloomadest, hilisemad sama ajastu rifid olid keerukamad,
nende koostises domineerisid tabulaadid ja stromatoporoidid. Seda tüüpi riffe võib nimetada tabulaat-stromatoporoid
riffideks. Seda tüüpi rifid püsisid umbes 120 miljonit aastat kuni Devoni lõpuni. Seda tüüpi riffide edukus põhines korallide,
tabulaatide ja stromatoporoididele Kesk-Paleosoikumis toimunud adaptiivsel radiatsioonil.


Joonis 2 Rifid kasvasid kindlas ökoloogilises järjestuses.

Siluris ulatusid rifid vahel 10 meetrit merepõhjast kõrgemale, kuid tavaliselt jäi nende kõrgus 5 meetri ulatusse ning
vähesed neist olid pikemad või laiemad kui 3 kilomeetrit. Devonis omandasid rifid hiiglaslikud mõõtmed.
Tugeva lainetuse piirkondades toimus rifide kasv kindlas ökoloogilises järjestuses (joonis 2). Esiteks asustasid merepõhja
pulgakujulised tabulaadid ja rugoosid. Nendest moodustusid madalad künkad, mis kattusid plaatjate ja poolsfääriliste
tabulaatide ja rugooside koorikuga. Kui küngas kerkis merepinnani, kattus merepoolne pealispind stromatoporoidide ja
vetikatega, moodustades tugeva mäeseljandiku, mis seejärel meenutavad tänapäevaseid vetikatega kaetud riffe.
Koloniaalsed rugoosid ja tabulaadid hõivasid seljandiku taguse vaikseveelise ala, ja nende taha jäi laguun, kuhu
kuhjusid riffidelt pärit setted. Kivistised, mis on rifi kivimites säilinud, viitavad sellele, et tabulaat-stromatoporoidsetel
riffidel elas suur hulk erinevaid selgrootuid; käsijalgsed ja karbid kinnitasid end rifi külge, teod toitusid seal, meriliiliad
ja pitsilised sammalloomad kõikusid rünkliku pinnase kohal.
 

Uued veeloomad

Suurte muutuste tõttu Kesk- Paleosoikumi ökosüsteemis tekkis palju uusi veeloomi, kellest paljud olid kiskjad.
Selgrootutest tähtsaimad olid ammoniidid, kes olid spiraalse kojaga peajalgsed limused, kes arenesid välja sirge
kojaga nautioididest Vara- Devonis. Sel ajal kui ammoniitide hulk kasvas, jäi nautiloidide mitmekesisus järjest väiksemaks.
Ammoniitide mitmekesisus suurenes kiiresti ja kuna nende liigid on hästi eristatavad, laialt levinud ja suhteliselt lühikese
elueaga, on nende kivistised oluliseks allikaks kivimite vanuse määramisel, Devonist Mesosoikumi lõpuni. Eurüpteriidid
olid teiseks oluliseks selgrootute kiskjate grupiks, kes elasid Kesk-Paleosoikumis. Need skorpionite kauged sugulased
oskasid ujuda ja paljudel olid sõrad. Kuigi eurüpteriidid ilmusid juba Ordoviitsiumis ja elasid kuni Permi ajastuni, võib
just Kesk- Paleosoikumist leida suurel hulgal nende kivistisi. Selle põhjal võib järeldada, et eurüpteriitide suurim levik
oli Siluri ja Devoni ajastutel. Erinevalt ammoniitidest sobis eurüpteriididele nii soolane kui ka mageveeline elukeskkond.
Teisteks veeloomadeks, kes kohandusid nii soolaste kui ka mageveeliste tingimustega, olid kalad. Kui Vara-Paleosoikumi
setetest on leitud vaid fragmente kalade skelettidest, siis Siluri ja Devoni ajastutest on järele jäänud mitmesuguseid
terviklikult säilinud luustikke. Enamus neist on leitud magevee lasunditest jõgedest ja järvedest. Kuigi Kesk- Paleosoikumis
elas palju erinevaid mere- ja magevee kalu, ei olnud neid siiski rohkem, kui hilisematel geoloogilistel ajastutel. Kalad olid
kuni Devoni ajastu lõpuni ainsad selgroogsed loomad Maal. Täpselt ei ole teada, millal kalad asusid elama magedasse vette.
Kuna kõik Kambriumi-Ordoviitsiumi kalade jäänused on leitud merelistest setetest, viitab see sellele, et kalad on arenenud
ookeanites, kuid ometi ei tõesta seda fakti. Suur osa Siluri ajastu kalade jäänustest, vastupidiselt Kambriumi-Ordoviitsiumi
kalade kivististele, on leitud magevee setetest. Üheks silmatorkavamaks grupiks olid lõuatute hulka kuuluvad kilpkalad.
Nad olid väikesed ühesuuruste silmadega selgroogsed loomad, kellel puudusid lõualuud ning kes olid kaetud luiste
soomustega (joonis 3). Lisaks oli neil väike suu, mistõttu said nad süüa vaid väikeseid toidupalasid. Paljud nendest kaladest,
nagu Hemicylaspis olid ilmselt kohandatud elama järvede- ja jõgede põhjas, millele viitab nende lame kõht. Hemicylaspise
ebakorrapärase saba ülemine uim oli välja venitatud, kui ta ujudes liigutas seda, siis kaldus looma pea enne alla- kui ülespoole.
Vastupidiselt kilpkalade hulka kuuluvat Heraspis´t iseloomustas aga kaardus kõht ning väljavenitatud uim saba all, mis aitas
ujmisele kaasa. See viitab sellele, et kala ei ujunud veekogu põhjas. Kilpkaladel ei puudunud mitte ainult lõualuud, millega
närida, vaid ka paarilised uimed, mis annavad tänapäeva kaladele stabiilsuse ja kontrolli liikumisel. Arvatakse, et
kilpkaladel oli kõhreline siseskelett. Kilpkalade õitseng oli Devoni ajastul, kuid nad kadusid ajastu lõpul lõpul.


Joonis 3. Tüüpiline Siluri lõuatute (kilpkalad 4,5,6,7,8,9) kooslus Saaremaalt (Janvier, 1998).

Siluri ajastu lõpul ilmus uus, üsnagi erinev grupp väikseid mere- ja magevee kalu. Nendeks olid piklikud akantoodid,
kellel oli hulgaliselt uimi, mida toestasid teravad ogad (joonis 3: 10). Need olid esimesed kalad, kellel oli ühiseid tunnusjooni
tänapäeva kaladega: neil olid paarilised uimed; keha katsid soomused, mitte luuplaadid; ja mis kõige tähtsam, neil olid lõualuud.
See viitab eeskätt sellele, et osa akantoodidest olid kiskjad, kes elatusid teistest veeloomadest. Arvatakse, et nende hambad
arenesid lõpuste tugedest. Ühe paari lõpuste muutumist hammasteks võib vaadelda, kui klassikalist näidet evolutsioonilisest
arengust, kui juba olemasolev struktuur saab täiesti uue funktsiooni. Kuigi akantoodid kadusid Devoni ajastu lõpul, nende
jäetud evolutsioonilisel pärandil on suur ökoloogiline tähtsus. Täpselt ei ole teada, kuidas Devoni ajastul ilmunud uued
kalaliigid akantoodidega seotud olid, kuid nad laiendasid tunduvalt nii mere kui ka magevee toiduahelat. Väga suured
kalad sõid väiksemaid ja need omakorda veel väiksemaid kalu. Sellise toiduahela tipus olid suurimate esindajatena rüükalad.
Neil oli tugev soomuskate ja arenenud lõualuud. Nad ilmusid Devonis, kuid kadusid enne Karboni ajastut. Siluri ja
Alam- Devoni magevee setetest on rüükalu vähe leitud, küll aga Kesk-Devoni ja Ülem- Devoni setetest. Dunkleostus,
Hilis - Devoni, mereline perekond võis kasvada kuni 10 meetri pikkuseks (joonis 4). Nagu teistelgi rüükaladel oli tal keha
eesservas luine tugev soomuskate, kuid tagapool oli rünnatav ja kaitsetu paindlik saba. Rüükalade saagiks olid tavaliselt haid.


Joonis 4 Gigantse Dunkleosteuse kolju. (Levin, 1996)

Haid olid Devoni merede oluliseks kalade grupiks. Esimesed tuntud haid pärinevad Kesk- Devoni kivimitest ja nad olid
nähtavasti viimaseks suureks kalade grupiks, kes sel ajal välja arenesid. Devoni haid olid primitiivsed ja vaevu ühe meetri
pikkused. Devonis ilmusid ka kiiruimsed kalad. Sel perioodil nad erilist edu ei saavutanud, kuid domineerisid Mesosoikumi
ja Kainosoikumi meredes. Sellesse gruppi kuuluvad tänapäeva kaladest: forell, ahven, heeringas, tuunikala jpt. Nimetus
kiiruimsed viitab sellele, et nende kalade uimesid toestasid peenikesed luud, mida võis palja silmaga selgelt näha.
Kiiruimsete kalade tekkel oli suur tähtsus, kuna sellega on seotud kopskalade ja vihtuimsete kalade areng. Vanimad
Kesk- Devoni kiiruimsed kalad nagu Cheirolopis erinesid praegustest oma ebasümmeetilise saba ja teemandi kujuliste
mittekattuvate soomuste poolest. Cheirolopist ja paljusid teisi megevee kalu on leitud Vana Punase Liivakivi mandri
ümbrustest lademetest. See iidne manner hõlmas osa Põhja-Ameerikast, Gröönimaast ja Lääne Euroopast. Devoni
ajastu oli kõige edukam kopskaladele. Tänapäeval on neist säilinud ainult kolm perekonda: üks Lõuna Ameerikas,
üks Austraalias ja üks Aafrikas. Austraalia liik Neoceratodus on nii sarnane Triiase ajastu liigile Ceratodus, et seda
võiks pidada "elavaks kivistiseks". Kopskalad on nimetatud oma kopsude järgi, mis võimaldasid neil hingata, kui
nad olid lõksu jäänud kuivavasse veekogusse kuival aastaajal. Oletatakse, et sellised kopsud olid olemas juba
Devoni ajastul. Samasugused kopsud olid ka Devoni aegsetel vihtuimsetel kaladel. Enamus neist elasid magedas vees,
ainult tsölankantiidid elasid ookeanides. Üks liik on tänapäevani säilinud. See avastati 1938 aastal Madagaskari lähedalt.
Nii kopskalad kui ka vihtuimsed kadusid peale Devonit, kuid jätsid olulise evolutsioonilise pärandi. Vihtuimsed kalad on
kõigi tänapäevaste maismaaliste selgroogsete, kaasa arvatud inimeste eelkäijateks, nende kopsud olid meie omade
eelkäijateks. Lõugsuusete kalade mitmekülgne areng ja ammoniitide ja eurüpteriidide laialdane levik avaldas suurt mõju
teistele suhteliselt kaitsetutele veeloomadele. Need kiskjad põhjustasid trilobiitide liigikuse vähenemise Kesk- Paleosoikumis:
Ordoviitsiumist on teada umbes 80 erinevat trilobiitide sugukonda, kuid Siluri ladestutest on leitud ainult 23 perekonda.
Ilmselt ei pakkunud trilobiitide vähe lubjastunud välisskelett küllaldast kaitset kiskjate lõugade eest ja kindlasti "aitas kaasa"
ka trilobiitide kohmakas liikumine. Teiseks kaitsetuks jahisaagiks olid kilpkalad, kes surid välja Devoni lõpul ja olid
suhteliselt kergeks ohvriks lõugsuusetele kaladele.
 

Taimed: Maismaa asustamine

On raske ette kujutada milline oli taimestikuta maastik Vara- Paleosoikumis. Kindlasti oli vetikaid ja algelisi taimi ning
taimetaolisi organisme, kuid metsad ja aasad puudusid, nende asemel olid suured kivised väljad ja huumusevaene muld.
Suurte hulkraksete taimede põhivajadused maismaal elamiseks erinevad tunduvalt veetaimede omadest. Kuna õhul on
väiksem tihedus, kui taimekudedel, siis peab taimedel olema jäik vars, et nad oleksid võimelised õhus püsti seisma.
Kõrged taimed peavad olema kinnitatud pinnasesse juurtega, mille kaudu nad saavad mullast vett ja toitaineid, mida
juhitakse varres olevate soonte kaudu. Esimestel püstistel maismaa taimedel puudusid juured, sooned ja lehed. Nendel
taimedel olid lihtsad jäigad varred, mis ulatusid juurte asemel mulda ja mille kaudu transporditi toitaineid. Selliste taimede
osasid on leitud Siluri kivimitest. Need taimed kasvasid veekogude läheduses ja neid võib pigem pidada poolveelisteks
sootaimedeks, kui täielikult kuivamaa taimedeks. Enne juurte ja lehtede väljakujunemist, võimaldas toitekudede teke
taimedel kohanduda maismaalise eluga. Arenesid kahesugused juhtkoed- üks vee ja toitainete transpordiks, teine juba
töödeldud jääkainete transpordiks. Mõningaid selliseid taimi on leitud Hilis- Siluri kontinentaalsetest setetest. Neil olid
hargnenud lehed ja muguljad organid, mille kaudu nad levitasid eoseid. Pole täpselt teada, millal maismaa taimed tekkisid,
kuid juhtkoed arenesid välja Siluri lõpus. Tänu sellele toimus Devoni algul suur taimede areng. Esimesed sellised taimed
olid siiski suhteliselt madalad, ilma juurte ja lehtedeta. Vara- ja Kesk- Devonis arenesid keerukamad vormid. Juhtkoed
asusid varajastel taimedel, nagu näiteks Rhynia, piiratud varre osas ja olid seetõttu nõrgad ja ebaefektiivsed vedeliku
juhtimiseks (joonis 5). Hilis- Devoniks arenesid mõnedel taimedel juhtkoed tervel varrel ja olid seega tugevamad ja
tõhusamad toitainete juhtimiseks. Sellistel taimedel arenesid ka juured, mis eeskätt aitasid tugevamalt pinnasesse
kinnituda ja mille kaudu sai taim ka toitaineid paremini kätte. Päikesevalguse püüdmiseks arenesid lehed. Need
edukamad taimed tõrjusid välja taimed nagu Rhynia, mis olid väiksemad ja omandasid halvemini toitaineid.


Joonis 5 Kesk-Devoni maismaaline soontaim Rhynia (Levin, 1996)

Vara- ja Kesk-Devonis tekkinud väikesed taimed on klassifitseeritud kollalaadseteks. Sinna gruppi kuuluvad tänapäeval
väikesed samblad. Hilis-Paleosoikumi kollalaadsed kasvasid aga puu suurusteks. Nende taimede kivistunud jäänused
on muutunud kivisöeks. Need suured taimed kadusid Paleosoikumi lõpuks, kuid väikesed kollalaadsed lükopoodid on
säilinud tänapäevani. Raskendatud paljunemistingimuste tõttu kasvasid Vara-Devoni maismaataimed madalates soodes
veekogude ümber. Nagu sõnajalad ja teised tänapäeva eostaimed, asustasid nad piirkondi, mis olid niisked vähemalt osa
aastast, kuna selliste taimede sperma jõuab munarakuni ainult niisketes tingimustes. Devoni ajastul vabanesid taimed niiskete
tingimuste sõltuvusest, kuna neil arenesid seemned, mis võimaldasid asustada uusi elupaiku.
 

Loomad asustavad maismaa

Lülijalgsed asusid kuivale maale ilmselt Hilis-Siluris (joonis 7). Selgroogsed loomad tegid sellise ülemineku alles Hilis-Devonis.
Anatoomia põhjal on ammu aru saadud, et kaladele kõige lähedasemad neljajalgsed selgroogsed on kahepaiksed- konnad,
kärnkonnad, salamandrid ja nende sugulased. Sellele et kahepaiksed esindavad primitiivseid neljajalgseid selgroogseid,
viitab ka fakt et, need loomad elavad oma varasel elustaadiumil vees ja on ilma jalgadeta. Nad kooruvad munadest vees,
seal möödub nende juveniilne staadium, misjärel nad arenevad õhku hingavateks ja maal elavateks täiskasvanuteks.
Tänapäeva kahepaiksed on väikesed loomad, kes erinevad märkimisväärselt suurte kahepaiksete kivististest, mida on leitud
Ülem-Paleosoikumi kivimitest. Nende evolutsioon algas Devoni lõpus. Vana Punase Liivakivi kontinendi Ülem-Devoni
kivimitest Ida Gröönimaal on leitud ebaharilike selgroogsete loomade jäänuseid. Need on määratud perekonda
Ichthyostega, keda loetakse vihtuimsete kalade ja kahepaiksete vahepealseks rühmaks: sagaruim on moodustunud luudest,
mis sarnanevad kahepaiksete luudele; vihtuim on moodustunud luudest, mis meenutavad kahepaiksete jäsemete omi ning
vihtuimsetekalade hambad on väga sarnased varaste kahepaiksete hammastele. Need tunnused üksi viitavad juba sellele,
et kahepaiksed põlvnevad vihtuimsetest kaladest, kuid lisatunnused muudavad selle kindlaks. Ichthyostegal oli neli jäset
nagu kahepaiksetelgi, kuid tema kolju kuju oli hämmastavalt sarnane vihtuimse kala omaga (joonis 6). Nendel loomadel
oli ka kalasaba sarnane saba- üks esivanemate tunnusjoon, millest maismaal ilmselt eriti kasu ei olnud.


Joonis 6. Loomad asustavad maismaa. Puutüvel ja all paremal on algeline kahepaikne Ichthyostega, vasakul all kopskalad
ja paremal üleval vihtuimne kala.

Kopsud, mida juba varased kalad hingamiseks kasutasid, olid välja arenenud juba enne kahepaiksete välja arenemist.
Esimeste maismaa taimede tekke ja kahepaiksete välja arenemise vahele jäi 80 miljonit aastat. See ei ole tegelikult sugugi
üllatav, et taimed enne selgrogseid loomi arenesid, kuna toiduahel peab olema üles ehitatud madalamalt kõrgemale;
loomad ei saa maal elada ilma piisava taimse toiduvaruta. Tihti on vaieldud kalade maale elama asumise põhjuste üle.
Üheks põhjuseks on toodud kliima kuivenemine, mis põhjustas veekogude kahanemise. See sundis kopsudega kalu
üha enam hingama õhku liikudes ühest tiigist teise. See on usutav hüpotees, kuid ei anna alust arvata, et kalade lahkumine
veest oli tingitud ainult keskkonnamuutustest. Enne kui see üleminek toimus, oli maismaa selgroogsete poolt täielikult
asustamata ning pakkus rikkalikult toitu. Konkurentsi puudumise tõttu võis iga maismaaeluks kohandunud vihtuimsete
kalade populatsioon veelgi paremini kohanduda eluks maismaal. Teisisõnu, üks või mitu nendest läbimurretest võis
viia muutusteni isegi muutusteta keskkonnas. Kuna kahepaiksed arenesid niivõrd hilises Devonis, ei mänginud nad eriti
olulist rolli tolleaegses ökosüsteemis. Kahepaiksete ajastuiks võib kutsuda Karboni ja Permi ajastut.
 

Paleogeograafia

Ordoviitsiumi ajastu lõpus hakkas meretase tõusma - arvatakse et selle põhjustas ulatuslike polaarliustike osaline
sulamine. Seetõttu surid välja mitmed meres elavad selgrootud. Siluris põrkus Laurentia kokku Balticaga sulgedes
Iapetuse (Paleoatlandi) Ookeani põhjapoolse haru ja moodustades "Vana Punase Liivakivi" kontinendi. Korallriffide
levik laienes ja maismaataimed hakkasid koloniseerima viljatuid kontinente (joonis 7). Devoniks olid sulgunud
Vara-Paleosoikumi ookeanid ja moodustunud oli nn. "pre-Pangea". Mageveelised kalad olid võimelised rändama
lõunapoolkera kontinentidelt Põhja-Ameerikasse ja Euroopasse. Esmakordselt kasvasid metsad ekvatoriaalses piirkonnas.
Vara-Devoni kliima oli üldiselt kuiv, Lõuna-Ameerika ja Aafrika olid kaetud jahedate, mõõdukate meredega.
Kesk-Devonis hakkas kuhjuma kivisüsi, kuna ekvatoriaalsete vihmametsades levisid massiliselt maismaataimed.
Soojad madalad mered katsid pilvitu taeva all enamuse Põhja-Ameerikast, Siberist ja Kanadast.
Hilis-Devonis hakkas tekkima Pangea hiidkontinent (joonis 8).

Joonis 7. Siluri paleogeoraafiline skeem (Scotese, 2001)

Joonis 8. Devoni paleogeograafiline skeem (Scotese, 2001)

Laialtlevinud orgaanilised riffid, karbonaadid ja evaporiidid viitavad sellele et Kesk-Paleosoikumi kliima oli suhteliselt
soe. Kuna kliima oli eriti soe Devoni ajastul, võib arvata, et troopilised madalaveelised mered olid sel ajal kõige
liigirikkamad. Kliima polnud mitte ainult soe vaid mitmel pool ka suhteliselt kuiv. Evaporiitide lademed, mis kuhjusid
Kesk-Paleosoikumis olid palju suuremad kui need, mis kuhjusid Vara-Paleosoikumis.Tuleks tähele panna, et Siluri
ajastu evaporiidid on ladestunud umbes 30- ndatel laiuskraadidel vana ekvaatori järgi, kuid mõned Devoni ajastu
evaporiidid moodustusid kaugemal põhjas ja lõunas, ilmselgelt viidates Devoni ajastu soojemale kliimale. Kontinendid
ja ookeanid Devoni ajastul tekkis Vana Punase Liivakivi kontinent. See kontinent moodustus Laurentia ja Baltica
kokkupõrkel, kui Iapetuse ookean kadus. Paleomagnetilistest tõenditest selgub, et Devoni ajastu lõpuks oli vahe Vana
Punase Liivakivi kontinendi ja Gondvana vahel vähenenud. Kaks kontinenti võisid üksteist kergelt riivata Devoni ajastul.
Nende kontinentide lähedus seletab fakti et 80% Hilis-Devoni meredes elanud selgrootute liikidest on samad Euroopas,
Põhja-Ameerikas ja Põhja-Aafrikas. Kui toimus kontinentide põrkumine, millele järgnes Gondvana eemaldumine ja uus
kokkupõrge, mis ühendas Vana Punase Liivakivi kontinendi ja Gondvana.Tekkis suurem osa Pangaea superkontinendist,
mis püsis kuni Mesosoikumi lõpuni. Devoni biogeograafilised piirkonnad Brahhiopoodid ja graptoliidid olid Siluri ajastu
madalates meredes väga laialdaselt levinud. Sel ajal moodustasid kontinendid suhteliselt tiheda kobara. Appalachi
regiooni iseloomustas eriline fauna. Edasisel mere pealetungil segunes Appalachi regiooni mereline fauna teiste liikidega.
Polaarregioonide külmenemise tõttu moodustus eraldatud mereline piirkond piki Gondvana lõunarannikut. Selle piirkonna
fauna elas külmas vees. Selles piirkonnas olev Barana Basin oli Devoni ajal osaliselt eraldatud ookeanist Andeani regioonis
moodustunud uute mägede poolt. Barana Basini keskpunkt asus ainult 15 kraadi lõunapooluselt, mistõttu pole imekspandav,
et sealt ei ole leitud riffe, mida stromatoporoidid, tabulaadid ja korallid moodustasid kõikjal mujal maailmas. Samuti ei
leidunud ammoniite ja sammalloomi. Ainsad loomad Barana Basinil olid karbid. Väljasuremine Hilis-Devonis Hilis-Devon
on jagatud kaheks: Frasne iga ja Famenne iga (joonis 1). Suur väljasuremine toimus Frasne lõpul ja Famenne algul (joon 9).
Mingil põhjusel ei puudutanud see maismaa taimi, kuid seda on raske selgitada kuna need taimed olid niivõrd erinevad
tänapäeva taimedest. Magevee kalad: rüükalad, kopskalad ja kõhrkalad kadusid peaaegu täielikult jõgedest ja järvedest.
Meres ei olnud asjaolud sugugi paremad. Famenne lademetest on leitud ainult 15% Frasne brahhiopoodidest. Sama
lugu on ammoniidide ja trilobiididega. Kõige rohkem kannatasid tabulaadid ja stromatoporoidid. Juba Fresne alguses
vähenes nende liigikus, kuid selle aja lõpuks oli toimunud katastroofiline väljasuremine. Nende kivistised Famenne
lademetes on väga haruldased.


Joonis 9 Kesk-Paleosoikumi olulised sündmused.

Riffide kadumine on ehe näide, et väljasuremine mõjutas eelkõige troopiliste alade organisme. Seevastu polaaralade
eluvormid jäid puutumatuteks. See viitab asjaolule, et väljasuremise põhjuseks võis olla globaalne külmenemine. Selle
stsenaariumi järgi võisid külmade tingimustega kohandunud elusorganismid lihtsalt emigreeruda ekvaatori poole, kus
troopiliste tingimuste kadumine hävitas riffide ehitajad, nende asustajad ja teised liigid, kes ei olnud külmade tingimustega
kohandunud. Fossiilsed tõendid toetavad igati seda hüpoteesi, et kliima külmenemine oli väljasuremise põhjuseks. Käsnad,
kes tänapäeval elavad külmas vees, levisid laiemalt samal ajal, kui üljäänud mereloomade levik kahanes.
 

Kasutatud kirjandus

    International Stratigraphic Chart. International. 2000. In: Remane, J.(Comp.) Union of Geological Sciences.
    Janvier, P. 1998. Early Vertebrates. Clarendon Press, Oxford. p. 1-15
    Levin, H. L. 1999. The Earth Through Time. Saunders College Publishing.Fort Worth, Philadelphia, San Diego,
New York, Orlando, Austin, San Antonio, Toronto, Montreal, London, Sydney, Tokyo
    Stanley, S. M. 1986. Earth and Life Trough Time. W.E. Freeman and Company, New York, p. 359-395
    http://www.scotese.com/ (19. 02. 2001)